Mốc đen

Giới thiệu chung

Aspergillus nigervan Tieghem

Nấm Aspergillus là một trong những chủng nấm lớn nhất, tồn tại ở khắp nơi trên trái đất này nhưng hay gặp ở vùng khí hậu nhiệt đới, cận nhiệt đới. Aspergillus có mặt khắp nơi trong tự nhiên. Nó tồn tại trong đất, không khí, trên cây trồng, trên các sản phẩm thực phẩm chế biến, nông nghiệp,...

Aspergillus có khoảng 260 (Geiser và cộng sự 2007; Samson và Varga 2009) hay 837 loài (Hawksworth 2011).² Nhưng có khoảng 20 – 30 loài phổ biến. Aspergillus nigervan Tieghem là một trong những số đó. 

Hình 2: Aspergillus nigervan Tieghem.

Người ta khó đánh giá được vai trò của nó trong tự nhiên. 

So với một số loài Aspergillus khác, A. niger ít có khả năng gây bệnh cho con người nhưng nó có thể gây ra triệu chứng giống như bệnh lao. Bacon và nhóm nghiên cứu của ông tại ARS –thuộc cơ quan nghiên cứu nông nghiệp trực thuộc USDA – đã phát hiện ra một số loài A.niger trước đây được cho là không có khả năng sản sinh độc tố mycotoxin lại có thể sản xuất độc tố ochratoxins – loại độc tố mycotoxin gây ung thư có thể ảnh hưởng đến con người, gia súc, gia cầm;¹ A. niger gây hại cây trồng; phá hủy các thực phẩm tươi sống và chế biến; tạo ra các chất chuyển hóa thứ cấp rất độc như aflatoxin; xuất hiện trên những vật liệu xây dựng (hình 1),... 

Hình 1: A.niger trên đá sa thạch

Nhưng góc độ khác chúng lại đem lại những tác dụng rất hữu ích cho con người: Tạo ra các các enzyme công nghiệp, chẳng hạn như amylase, glucoamylase, protease và lipase được ứng dụng trong làm bánh mì, ủ bia rượu và bánh kẹo. Những chất chuyển hóa các bon (carbonhydrases) khác là cellulase và β–glucanase tiết ra bởi A. niger được ứng dụng để thúc đẩy sự tiêu hóa của thực phẩm có nhiều cellulosa, tinh lọc nước trái cây và bia. Những enzim quan trọng khác bao gồm enzim thủy phân chất béo (lipases) được ứng dụng cho sự phát triển hương vị các sản phẩm từ sữa, v.v.... Việc sử dụng các enzyme này là rất cần thiết vì tầm quan trọng của nó trong công nghiệp chế biến; Do có khả năng phân cắt vật chất cácbon, nấm là hữu dụng trong việc nâng cao giá trị dinh dưỡng của các sản phẩm phụ dùng trong nông nghiệp, công nghiệp sau chế biến, chẳng hạn như tinh bột chứa trong chất cặn bã khoai lang (Yang và cộng sự, 1993) hoặc bã mía đường cellulose (Moo – Young và cộng sự, 1992). Có thể tạo ra các nguồn như (NH4)2SO4 và urea để biến đổi thành đạm vì thế làm giàu dinh dưỡng thêm cho thức ăn. Sản phẩm cuối cùng (sau vài ngày lên men) có thể chứa dựng xấp xỉ 30% đạm thô trên trọng lượng khô, khi sử dụng nấm Aspergillus niger.

Trong ngành trồng trọt, A. niger ở mức độ nào đó đem lại những thiệt hại cho sản xuất lạc khi gây nên bệnh Mốc Đen (còn gọi là héo rũ gốc mốc đen). Hình 2. Nấm bệnh cũng gây hại trên hành tây (hình 3 a), nho, cây cảnh (hình 3b).¹

Hình 2: Triệu chứng của A. niger gây hại trên lạc.

Hình 3 a,b: A. niger trên hành (a), trên cây cảnh phát lộc (b)

Bệnh mốc đen lạc do A. niger được van Tieghem lần đầu tiên báo cáo vào năm 1925 từ Sumatra (Indonesia). Sau đó nó đã được báo cáo ở khắp các nước trồng lạc trên thế giới (Kolte 1984, Cantonwine và cộng sự 2011). Bệnh có thể gây ra tổn thất trung bình 5% năng suất nhưng trong một số vùng có thể đến 40%. Ở Punjab (Ấn Độ), tỷ lệ cây con chết do căn bệnh này có thể lên đến 40% –50% (Aulakh và Sandhu 1970). Tương tự như vậy, Ghewande và cộng sự (2002) báo cáo rằng tổn thất đối với cây con từ 28% đến 50%.³

1.1. Triệu chứng

Triệu chứng điển hình của bệnh Mốc Đen trên lạc do A. niger gây ra là cây bị héo (ở cả giai đoạn cây con và trưởng thành), có mốc đen ở gốc. Cây có thể chết khô khi bị nhiễm nặng. Mặc dù được gọi là bệnh sau nảy mầm (postemergence) nhưng tác hại của nấm A. niger xảy ra ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây lạc. 

Hạt giống –Nảy mầm:

Trong giai đoạn hạt giống nảy mầm gặp điều kiện độ ẩm cao thì trên trụ dưới lá mầm xuất hiện những vết mọng nước kéo dài. Vết bệnh này có thể phát triển lên phía trên sát mặt đất khi mầm phát triển. Bệnh phát triển làm cho trụ mầm biến thành màu nâu sau chuyển sang màu nhạt và có thể bị phá hủy hoàn toàn. Trên trụ xuất hiện lớp nấm đen bao phủ (hình 4). Nếu điều kiện tự nhiên thuận lợi thì mầm có thể chết trước khi vươn khỏi mặt đất.^2,3,4,6,8 Hầu hết quá trình lây nhiễm xảy ra trong vòng 10 ngày sau khi bào tử tiếp xúc với vật chủ.⁶

Trong điều kiện tối thích và hạt giống có sẵn mầm bệnh,A. niger còn có thể làm thối hạt giống trước khi nó kịp nảy mầm.⁸

Đối với những cây nảy mầm được thì khi hai lá mầm vươn lên khỏi mặt đất được bao phủ bởi một lớp đất có sẵn nguồn bệnh, nấm sẽ xâm nhập qua lá mầm gây héo cây con bằng hiện tượng lở cổ rễ.

Hình 4: Triệu chứng bệnh mốc đen do A. niger ở giai đoạn hạt giống nảy mầm.

Cây con sau nảy mầm:

Những mầm cây không bị bệnh ở giai đoạn trên sẽ có hiện tượng héo và chết khô do hệ thống rễ bị phá hủy hoàn toàn khi nấm bệnh xâm nhập vào rễ trụ gây thối rữa. Gốc thân có vết bệnh màu đen bao quanh. Hình 5. 

Hình 5:  Vết bệnh ở phần gốc cây lạc.

Những cây con thường chết sau 30 – 35 ngày kể từ khi gieo hạt nếu nấm bệnh phát triển mạnh.^3,5,6,7,8,9 Cao điểm vào ngày thứ 17.⁴ Hình 6.

Hình 6: Triệu chứng héo và chết cây do A. niger. Ảnh Ethan Carter.

Chú thích: Hiện tượng héo (vòng tròn) và chết cây (chữ nhật) trên những cây lạc 30 ngày tuổi.

Tuy nhiên, cũng có trường hợp bệnh nhẹ thì hiện tượng héo cây con có thể hồi phục nếu hệ thống rễ phát triển nhanh và mạnh, cung cấp đủ dinh dưỡng cho cây con sinh trưởng.⁴ Đôi khi triệu chứng héo rũ không rõ nét thì lớp nấm đen trên thân (gốc) ở vị trí giáp với mặt đất là triệu chứng điển hình. Ở giai đoạn sinh trưởng này cũng như các giai đoạn về sau của cây lạc lớp nấm đen này chính là đặc điểm khác biệt của bênh đốm đen lạc do A. niger với hiện tượng héo do các nấm đất (soil-borne) khác gây ra. Hình 7.

Hình 7: Lớp bào tử màu đen của A. niger ở gốc cây lạc. Ảnh Ethan Carter.

Cây lạc ở giai đoạn sau:

Khi cây hình thành thân gỗ và bộ rễ phát triển thì bệnh ít có khả năng xảy ra. Tuy nhiên, ở các giai đoạn sau này của quá trình sinh trưởng ở trên các cành nhánh hay toàn bộ cây vẫn có hiện tượng héo (hình 8). Nếu tách từ cổ rễ và rễ cái cây bị nhiễm bệnh có thể nhìn thấy một màu xám tối chạy dọc theo các mạch dẫn (hình 9,10). Vết bệnh phát triển trên thân cây ngay dưới mặt đất và sau đó lan rộng lên các nhánh. Các triệu chứng thường không quan sát thấy cho đến khi có biểu hiện héo của cây trên mặt là rõ ràng. Những cành khô có thể dễ dàng tách ra từ vùng tiếp giáp với thân bị phân hủy và nhanh chóng rụng xuống. Có một lớp nấm đen ở dưới hay ngay tại phần thân tiếp giáp với đất. Gốc cây bị phân hủy (hình 11). 

Hình 8: Hiện tượng héo cây con do A. niger.  

Hình 9: Các mạch dẫn thâm đen trên cây bệnh.

Hình 10: Rễ cây biến màu và bị phân hủy do A. niger gây ra. Chú ý đến màu đen ở gốc cây và phần mạch dẫn bị thâm đen. 

Những tổn thương ở nơi phân nhánh, cánh, nách lá trong điều kiện khô hạn sẽ bị hạn chế. Do đó hiện tượng héo và chết của các chồi nách diễn ra chậm chạp. Nhưng nếu những vết bệnh ở phía dưới (phần rễ chính) tiếp tục phát triển thì cây lạc ở giai đoạn này có thể chết trong điều kiện khô nóng.³

Hình thành củ:

Có thể quan sát thấy trên củ có lớp nấm đen phủ trên bề mặt (hình 11). Hạt giống cũng có thể bị nhiễm trong những ngày chuẩn bị thu hoạch (tùy thuộc vào điều kiện tự nhiên và thời gian thu hoạch) và thông qua những hoạt động của con người: trong thời gian thu hoạch, bóc vỏ, và xử lý.³ 

Hình 11: Lớp nấm đen A. niger trên vỏ củ.

Hình 12: Các triệu chứng của A. niger gây hại trên lạc.

Chú thích: A. Nấm xâm nhiễm trên hạt giống. B. Hiện tượng hoại tử và mục nát ở gốc cây lạc. Những ổ conidi màu đen ở đó. C. Sự xâm nhiễm trên trụ mầm và rễ chính.

1.2. Nguyên nhân

Bệnh Mốc Đen hại lạc do nấm Aspergillus niger van Tieghem gây ra. Nấm A. niger được nhà thực vật học người Pháp Philippe Edouard Leon van Tieghem mô tả lần đầu tiên năm 1867. A. niger là một trong những loài phổ biến nhất của chi Aspergillus.

Giống như tất cả các loài thuộc các Ngành Ascomycota, trong hầu hết các trường hợp, A. niger sinh sản vô tính nhưng cũng có thể sinh sản hữu tính.

Cấu trúc của A. niger được mô tả như hình vẽ sau:

Hình 13: Aspergillus niger có cuống bào tử (Conidiophore) dài và mịn màng. Tế bào thể bình gồm 2 lớp xếp chồng lên nhau (Metulae và Phialiade) và bao phủ hoàn toàn giá bào tử (Vesicle). Chúng phát triển về các hướng khác nhau theo kiểu “rẻ quạt” hay “tán xạ”. 

Dưới kính hiển vi cấu trúc được thể hiện như hình 14 bên dưới:

Hình 14: Cấu trúc của A. niger chụp qua kính hiển vi điện tử.

Sau một giai đoạn tăng trưởng, A. niger hình thành hai loại sợi nấm. Một loại mọc ở bề mặt để hấp thụ chất dinh dưỡng, giống như rễ cây làm để hấp thu chất dinh dưỡng. Chúng được gọi là các sợi nấm dinh dưỡng (Vegetative hyphae) có đường kính khoảng 2 – 3µm.⁶ Loại thứ hai là gọi là sợi nấm sinh khí (Aerial hyphae)hay còn gọi là sợi nấm sinh sản (Reproductive hyphae) vì hình thành bào tử ở đầu mút, có đường kính lớn hơn (6 – 7µm), màng dày hơn các tế bào lân cận của sợi nấm, trong suốt.⁶ Hình 15. Chúng phát triển thành các cuống bào tử (Conidiophore hay Stipe) từ các tế bào chân (foot cell. Hình 13).Kích thước khoảng 1.0 – 2.1 mm (ước định:1.5 mm), bề ngang khoảng 12.4 – 18.7µm (14.9µm).¹⁰

Hình 15: Sợi nấm dinh dưỡng (Vegetative hyphae) và sợi nấm sinh khí (Aerial hyphae).

Khi cuống bào tử đã đạt đến chiều cao tối đa của nó, trên đỉnh hình phình ra tạo thành một bọc (túi) được gọi là giá bào tử (Vesicle). Kích thước: 54.2 – 79.5µm x 54.2 – 75.9µm (67.3 x 64.7µm).¹⁰ Xem hình 14,16.

Hình 16: Giá bào tử (Vesicle) của nấm A. niger. Chú ý: hình tròn trung tâm.

Trên bề mặt của giá bào tử hình thành cuống đính bào tử (Sterigma). Cuống đính bào tử bao gồm hai loại thể bình nguyên sinh (Metulae) và thể bình thứ cấp (Phialide). Xem hình 13,14.

Thể bình nguyên sinh có kích thước rất biến động: 19.9 – 34.8µm (25.1µm) dài; 3.7 – 6.2µm (4.9µm) rộng. Thể bình thứ cấp có kích thước ít biến động hơn: 8.0 – 17.4µm (10.8µm) dài; 2.2 – 4.5µm (2.9µm) rộng.¹⁰

Các thể bình thứ cấp tạo ra một chuỗi bào tử có một nhân. Kết quả là, hơn 10.000 bào tử có thể được sản xuất mỗi cuống bào tử.Bào tử hình cầu. Ban đầu bề mặt trơn nhẵn, sau đó có gai nhỏ. Màu nâu đậm. Kích thước 3.2 – 4.5µm (3.9µm).¹⁰

Sự phát triển của A. niger được quét bằng kính hiển vi điện tử đã thể hiện tất cả quá trình trình bày ở trên.² Hình 17.

Hình 17: Các sợi nấm sinh dưỡng tạo thành hai loại sợi nấm trên không. Một loại là tương tự như các sợi nấm sinh dưỡng (A), trong khi các loại khác là dày hơn 2–3 lần (B). Trên đỉnh của các sợi nấm trên không sau này có thể sưng lên để tạo thành một bọc –túi (C, D). Chồi được hình thành trên bọc (E) phát triển thành metulae (F, G). Phialides (những tế bào sinh bào tử) được hình thành trên đỉnh của metulae (H) làm phát sinh các chuỗi bào tử (I, J). 

Hình chụp bằng kính hiển vi điện tử mô tả các thành phần tạo nên nấm A. niger.

Bên trái: Mũi tên chỉ các cuống bào tử (Conidiophore); Bên phải: Mũi tên chỉ các bào tử (Conigia) và cuống đính bào tử (Sterigma).

Đầu cuống bào tử.

Hình bên trên mô tả giai đoan ban đầu hình thành thể bình thứ cấp (Phialide) trên ba cuống bào tử. Hình bên dưới mô tả chi tiết thể bình thứ cấp.

Bào tử A. niger hình thành trên thể bình thứ cấp (Phialide).

Bào tử A. niger.

1.3. Phát sinh gây hại

Aspergillus niger là một loại nấm có phổ phân bố rộng rãi. Nó có thể được phân lập từ tất cả các châu lục mà không cần chọn lọc một điều kiện môi trường nào. 

Người ta quan sát thấy bệnh Mốc đen do A. niger gây ra xuất hiện chủ yếu ở các vùng thuộc vĩ độ 25 độ bắc và nam của trái đất. Phạm vi nhiệt độ cho nấm tồn tại và phát triển có biên độ từ 6°C – 47°C (thậm chí có thể tồn tại ở nhiệt độ 60°C). Nhưng nhiệt độ tối thích cho nấm phát sinh gây hại là 30°C – 37°C.^3,4 Nói chung nấm bệnh phát triển mạnh trong điều kiện khô, nóng. Vì thế bổ sung nước (mưa, tưới) sẽ góp phần hạn chế bệnh gây hại.

Nấm có thể sống trong môi trường pH 1.5 và 9.8.

Những biến động cực đoan về nhiệt độ không khí và đất, độ ẩm của đất trong giai đoạn cây con, những tổn thương của cây con từ thuốc trừ dịch hại hoặc sử dụng phân bón, chất lượng hạt giống kém,... là những yếu tố tạo điều kiện cho nấm phát sinh phát triển. Nói chung bất kỳ yếu tố nào mà làm chậm sự sinh trưởng của cây lạc trong giai đoạn ban đầu đều có liên quan đến phát sinh của bệnh (Kolte 1997). Cây non đặc biệt mẫn cảm nếu những hạt giống được gieo quá sâu (8 cm) và đất quá ẩm ướt hoặc quá khô, nhiệt độ đất cao cũng làm tăng nguy cơ nhiễm bệnh. Khi cây trưởng thành và nhiệt độ đất giảm thì cây trở nên ít nhạy cảm và tỷ lệ tử vong suy giảm.³

Lở cổ rễ là một vấn đề nghiêm trọng hơn trong đất cát (Gibson 1953, Chohan 1965). Nếu độ ẩm đất 13% – 16%, cây lạc dễ bị lở cổ rễ ở giai đoạn cây con trên nền đất cát hoặc pha cát (Ashworth và cộng sự 1964, Kokalis-Burelle và cộng sự 1997).³ Tuy nhiên, nó cũng có thể phát triển rất tốt trong một môi trường có độ ẩm tương đối 90% – 100%.

Những cây lạc bị cớm nắng (mật độ quá cao) dễ bị nhiễm bệnh nhưng với cường độ ánh sáng cao thì cây giống gần như miễn dịch với quá trình xâm nhiễm (Ashworth và cộng sự 1964). 

Nấm bệnh tồn tại trong đất, tàn dư thực vật, trên vỏ củ và có thể cả trên hạt.

Hạt giống bị nhiễm trong những ngày cuối cùng của quá trình phát triển trong đất và trong thời gian thu hoạch, bóc vỏ và xử lý. Nấm xâm nhiễm có thể qua bề mặt hạt giống hoặc các mô bên dưới của vỏ lụa. Vị trí xâm nhiễm có thể xảy ra ở lá mầm hoặc rể nhỏ (nhỏ như lông tơ) của hạt giống. Phương cách xử lý hạt giống sau thu hoạch có vai trò trong việc giảm nguồn bệnh trên hạt. Nếu củ được thu hoạch và sấy khô kịp thời thì số lượng các hạt giống bị xâm nhiễm giảm hẳn (vì nhiệt độ cao đã tiêu diệt hết các sợi nấm hoặc bào tử). Còn nếu sau khi thu hoạch người ta vẫn bảo quản củ tươi và làm khô từ từ thì A. niger có thể xâm nhập vào hầu hết các hạt.⁴

Cả hai nguồn bệnh trong đất và hạt giống được coi là nguồn nhiễm bệnh chính của A. niger và ảnh hưởng xấu đến sự nảy mầm của hạt (Mohapatra 2011). Các sợi nấm xâm nhập vào cây chủ thông qua một vết thương trên vỏ hạt hoặc trên thân cây và lá mầm.

Ashworth và cộng sự cho rằng sự xâm nhiễm trên bề mặt của các hạt giống với A. niger là phổ biến hơn xâm nhiễm ở bên trong. Jackson cũng có kết luận rằng nguồn bệnh có sẵn ở trong đất là quan trọng hơn so với nguồn bệnh có trên hạt giống gây ra.⁴

Có một điều là bào tử của A. niger một mình không có khả năng gây bệnh cho các mô không bị thương. Sự hiện diện của sợi nấm là cần thiết cho việc lây nhiễm các mô không bị thương (Nema và cộng sự 1955). Bào tử có thể xâm nhiễm chỉ khi vỏ của hạt giống bị tổn thương. Nhưng quá trình xâm nhiễm chỉ xảy ra trong phạm vi 25%. Trong khi đó sự kết hợp của sợi nấm và bào tử có thể gây nhiễm trùng 100%.³ Một khi hạt giống nảy mầm mà bị tổn thương thì sự xâm nhiễm sẽ ảnh hưởng đến trụ mầm hay gốc của cây con. Nếu vết thương được mở rộng đến các lá mầm, sự lây nhiễm xảy ra rất nhanh chóng và cây chết trước khi vươn lên khỏi mặt đất. 

Các lá mầm có thể không bị nhiễm bệnh vươn lên mặt đất nhưng với lớp đất mỏng bao phủ trên bề mặt (có thể tại chỗ hoặc có thể do gió mang đến) vẫn là môi trường thích hợp cho sự phát triển của nấm bệnh. Một khi bào tử được thiết lập trên lá mầm, nó phát triển và gây lở cổ rễ của cây con. Trong hầu hết các trường hợp, xâm nhiễm diễn ra trong vòng 30 – 35 ngày sau khi trồng. Giai đoạn này tương ứng với thời gian phát triển của trụ mầm và thời điểm lá mầm rụng.³

Các sợi nấm sinh khí của A. niger (có bề ngang 2 – 3µm) được hình thành sau 8 giờ sau khi xâm nhiễm. Còn các cuống bào tử (conidiophore) cũng chỉ cần 10 giờ để hình thành và phát triển trong điều kiện nhiệt độ 30 – 37°C. Các bào tử được hình thành 20 giờ sau khi gây nhiễm.²

Bào tử, sợi nấm trên tàn dư có thể phát tán nhờ gió, bởi dòng nước hoặc các sinh vật khác.

Chu trình phát triển của A. niger được thể hiện ở hình 18 bên dưới.

Hình 18: Chu trình phát triển của A. niger. (Tham khảo hình 15)

Để quản lý dịch hại cần áp dụng các biện pháp:

Biện pháp canh tác

Cho đến nay không có một giải pháp nào có thể kiểm soát một cách có hiệu quả nhất trong phòng chống bệnh Mốc đen lạc. Tất cả các giống lạc đang được gieo  trồng đều mẫn cảm với bệnh. Tuy nhiên, mức độ nghiêm trọng của bệnh có thể bị khống chế nếu áp dụng hàng loạt các biện pháp sau:

Thực hiện luân canh.

Thu dọn tàn dư sau mỗi vụ và tiêu hủy.

Hạt giống được mua ở những cơ sở có uy tín. Nên kiểm tra độ nảy mầm và xử lý hạt giống trước khi gieo. 

Không gieo quá sâu, quá dày. Tránh trồng quá muộn so với thời vụ chung ở địa phương. Nếu có điều kiện tiến hành phủ nilon cho luống.

Thực hiện điều tiết nước tốt trong 30 ngày đầu sao cho độ ẩm đất không quá thấp nhưng cũng không quá cao. Chú ý nên tưới vào buổi sáng sớm. 

Tránh làm tổn thương cây khi thực hiện chăm sóc. Không nên vun gốc trong thời gian cây con.

Biện pháp thuốc BVTV

Sử dụng thuốc BVTV theo 4 đúng.

(Liên hệ với chúng tôi)

D.A.M