Phấn trắng

Giới thiệu chung

Erysiphe cichoracearum D.C

Sphaerotheca fuliginea (Schlect ex. Fr.) Poll.

1. Giới thiệu chung

Bệnh phấn trắng đã được quan sát thấy trên cây trồng thuộc họ bầu bí (kể cả những loài đã được thuần hóa lẫn hoang dại) nói chung và dưa hấu nói riêng ít nhất kể từ đầu những năm 1800.⁶ Trên dưa hấu, bệnh hiếm khi làm chết cây nhưng lá cây bị bệnh chết sớm làm giảm giá trị thương mại do quả bị cháy nắng, chín sớm, khả năng bảo quản không tốt hoặc có hương vị kém (hàm lượng đường và các khoáng chất thấp). Kích thước và số lượng quả cũng giảm. Ngoài ra, các cây bị nhiễm phấn trắng có nhiều khả năng bị nhiễm các bệnh khác như xì mủ thân, gốc.⁵ Sụt giảm năng suất tỷ lệ thuận với mức độ nghiêm trọng của bệnh và độ dài của thời gian cây bị nhiễm bệnh (Mossler và Nesheim 2005). Thiệt hại về năng suất có thể lên đến 50% đã được báo cáo.^8,17  Trong những năm gần đây bệnh bùng phát ở nhiều nơi trên đất Mỹ, nơi căn bệnh này đã được xác định ở các bang miền đông nam như Maryland, Texas, Oklahoma, Arizona, New York và California (Keinath, 2000; Davis và cộng sự, 2001;. McGrath và cộng sự, 2001a).³ Thiệt hại do bệnh gây ra ở bang Georgia là 12%, 15 – 45% ở California và 50% ở bang Ontario.⁶

Trong nhà kính ươm cây giống ở trung tâm của nước Nga bệnh gây hại ở nhiều vùng  như Ivanovo, Vladimir, Bryansk, Kaluga, Kalinin; ở Siberia (Irkutsk, Kemerovo, Chelyabinsk), Viễn Đông (lãnh thổ Primorskii và khu vực Sakhalin), tỷ lệ bệnh là 93 – 100%. Trên đồng, bệnh hại ở các nơi trong khu vực hạ lưu sông Volga Basin (Samara, Saratov, Nizhnii Novgorod, Volgograd); Bắc Capcase (Krasnodar và lãnh thổ Stavropol, Chechnya, Ingushetia, Alania, Kabardino-Balkariya Kalmykia). Bệnh gây hại ở các nước Cộng hòa thuộc Liên Xô cũ như Armenia, Gruzia, Azerbaijan, Moldova; ở Trung Á (Kazakhstan, Uzbekistan), nơi thiệt hại năng suất đạt 40 – 100%. 

Sphaerotheca fuliginea (còn có tên là Podosphaera xanthii) và Erysiphe cichoracearum (còn có tên là Golovinomyces cichoracearum) là hai loại nấm thường được ghi nhận cùng là tác nhân gây bệnh phấn trắng trên các cây họ bầu bí. Nếu không có kính hiển vi, người ta khó xác định vì cả hai nấm có triệu chứng trên cây dưa hấu là giống nhau. Tên của hai loại nấm thường xuyên được báo cáo mà không có cơ sở khoa học xác nhận. 

Có nhiều loại rau cũng bị ảnh hưởng bởi phấn trắng, bao gồm atisô, đậu, củ cải, cà rốt, dưa chuột, cà tím, rau diếp, dưa, củ cải vàng, đậu Hà Lan, ớt, bí ngô, bắp cải đỏ (Radicchio), củ cải, bí, cà chua,...¹⁰ S. fuliginea được biết là lây nhiễm khoảng 60 chi thực vật còn E. cichoracearum lây nhiễm khoảng 160 chi.¹⁷

S. fuliginea gây hại nghiêm trọng ở nhiều nước, trong đó có Israel, Tây Ban Nha, Hy Lạp, Armenia, và Nhật Bản (Dutin, 1981; Cohen và cộng sự, 2000;. Fanourakis và cộng sự, 2000; Kuzuya và cộng sự, 2000). Cả hai loài trên gây hại ở Đức, Pháp, Hungary, Cộng hòa Séc, Ấn Độ, New Zealand và Montenegro (Lebeda & Kriskova, 2000; Rankovic, 2003).⁴ Trong khu vực Kherson trên bờ biển của Biển Đen (Ukraina) cả S. fuliginea và E. cichoracearum ảnh hưởng đến cây trồng bầu bí (Frolov, 1996). Ballardin và cộng sự (1997) đã báo cáo rằng có thể hiện diện đồng thời cả hai loài trong một khu vực hoặc thậm chí trên cùng một cây.     

E. cichoracearum từng được coi là tác nhân chính của bệnh phấn trắng trong một thời gian dài từ trước năm 1958. Nhưng ngày nay, S. fuliginea được coi là phổ biến hơn trên toàn thế giới.^1,2,11,16 

Có thể những biến đổi về thời tiết hoặc do xác định sai các yếu tố về mặt sinh học là nguyên nhân cho sự thay đổi về thành phần tác nhân gây hại. Thực vậy, dựa vào các bào tử vô tính của E. cichoracearum và S. fuliginea thì rất khó để phân biệt “ai là ai” còn quả thể dục (cleistothecia ) – cấu trúc chứa các bào tử được tạo ra thông qua sinh sản hữu tính – lại ít được quan sát thấy. Do đó, hai loại nấm này dễ bị nhầm lẫn. 

Các tiêu chí để phân biệt hai loại nấm bằng cách sử dụng giai đoạn bào tử vô tính không được xác định cho đến đầu những năm 1960. Năm 1963, S. fuliginea được xác định dựa trên cơ sở đặc điểm bào tử vô tính. Tiêu chí chính được sử dụng là sự hiện diện bên trong bào tử vô tính của S. fuliginea chứa một “cấu trúc” dài, hẹp, có tính khúc xạ gọi là "cấu trúc fibrosin”. Hình 1. Dựa trên tiêu chí này mà S. fuliginea đã được tìm thấy là loại nấm chủ yếu gây bệnh phấn trắng chứ không phải là E. cichoracearum như phân loại trước đây đã công bố.² Tuy nhiên, cũng có những khó khăn trong việc phát hiện fibrosin vì chúng chỉ xuất hiện ở trong những bào tử còn non chứ không phải ở tất cả các giai đoạn phát triển của bào tử.¹⁹

(a)	(b)
Hình 1a,b: Fibrosin (mũi tên) bên trong bào tử của S. fuliginea (a) trên cây cúc kim tiền (hoa xu xi) và P. plantaginis (b) trên cây thuộc chi Mã đề.

Một nghiên cứu gần đây về ký chủ phụ của hai loại nấm này chỉ ra sự khác biệt có thể giúp khắc phục sự nhầm lẫn trong quá khứ: Lagenaria leucanthe (bầu) có thể bị nhiễm bệnh chỉ bằng S. fuliginea còn E. cichoracearum chỉ lây nhiễm trên Coccinia cordifolia (cây mảnh bát) - họ bầu bí (Cucurbitaceae).⁶ Hình 2.

Hình 2: Cây mành bát.

E. cichoracearum thường thích ứng với nhiệt độ tối ưu thấp hơn kể từ khi loài này được tìm thấy (chủ yếu trong thời kỳ mùa xuân và đầu mùa hè mát) còn S. fuliginea lại phát triển nhanh nhất trong những tháng ấm hơn.^2,9 

S. fuliginea có thể là tác nhân chủ yếu của bệnh phấn trắng ở vùng khí hậu nhiệt đới và cận nhiệt đới (Naruzawa và cộng sự, 2011; Cohen và cộng sự, 2004). Ngược lại, E. cichoracearum được giới hạn ở vùng khí hậu ôn đới (Vakalounakis và cộng sự, 1994) và ít nguy hiểm ở vùng khí hậu khô.¹⁹

1.1. Triệu chứng, mức độ hại

Triệu chứng đầu tiên quan sát thấy là vết bệnh như một lớp bột tan (talc) màu trắng xuất hiện thành những đốm nhỏ ở mặt trên của các lá già trong tán lá. Hình 3a. Điều kiện thời tiết thuận lợi các đốm bệnh này mở rộng và hòa trộn với nhau. Lúc này, lớp bột trắng bao phủ toàn bộ diện tích mặt lá trên và xuất hiện cả ở mặt dưới của lá. Hình 3c. Những chiếc lá bị bệnh dần dần chuyển sang màu vàng, sau đó là nâu đậm rồi khô héo và cuối cùng trở nên chết khô, dễ gãy vụn làm lộ các gân lá. Triệu chứng này thường chỉ xuất hiện vào giữa và cuối giai đoạn sinh trưởng của cây (giai đoạn bắt đầu hình thành quả).⁷

(a)	(b)	(c)
Hình 3 a,b,c: Vết bệnh phấn trắng phát triển trên lá dưa hấu.

Vết bệnh cũng có thể xuất hiện trên cành, thân và hãn hữu trên chồi hoa, chồi lá làm biến dạng chúng.¹⁴ Đôi khi nấm bệnh cũng xuất hiện trên quả non với những mụn nhỏ hoặc những đốm trắng.^6,13

Lớp bột trắng được hình thành là do sự phát triển của các sợi nấm và bào tử vô tính.

Trong một số trường hợp lá bị bệnh có thể hiển thị các đốm màu vàng hoặc màu đồng thưa thớt. Trên những đốm bệnh này có ít hoặc không có bào tử hình thành và chỉ có một lượng nhỏ sợi nấm phát triển ở mặt dưới của lá.^15,16 Hình 4.

Hình 4: Vết bệnh đốm vàng của bệnh phấn trắng ở mặt trên của lá dưa hấu. Ảnh của Gerald Holmes, California Polytechnic State University at San Luis Obispo, Bugwood.org.

Những vết bệnh màu vàng này rất giống triệu chứng do bệnh giả sương mai do Pseudoperonospora cubensis gây ra. Hình 5 a,b. 

(a)	(b)
Hình 5 a,b: Vết bệnh giả sương mai.

Xem so sánh hai nấm bệnh ở bảng dưới. 

Một số tác nhân gây hại khác cũng có những triệu chứng đốm vàng tương tự dễ gây nhầm lẫn. Hình 6,7,8,9.

Hình 6: Triệu chứng do vi khuẩn đốm trái cây trên cây dưa giống. Lưu ý những quầng sáng màu vàng xung quanh các tổn thương hoại tử.

Hình 7: Tác hại do nhện gây ra.

Hình 8: Vết bệnh do vi rus gây ra.

Hình 9: Vết bệnh của Alternaria cucumerina.

1.2. Nguyên nhân

Có hai tác nhân gây bệnh phấn trắng chính là: Sphaerotheca fuliginea và Erysiphe cichoracearum. Cả hai loài có sợi nấm màu trắng. Các sợi nấm chỉ phát triển trên bề mặt lá mà không phát triển trong các mô của lá. 

Cuống đính bào tử (conidophores): 

Cuống đính bào tử của cả hai loài không màu, đơn bào, được sinh ra từ những sợi nấm trên bề mặt lá bệnh. Hình 10 a,b.

(a)	(b)
Hình 10 a,b: Cuống đính bào tử (mũi tên) với chuỗi bào tử ở đỉnh.

Bào tử:

Có hai dạng bào tử: vô tính và hữu tính. Bào tử vô tính (trong suốt, vách mỏng – đồng nghĩa với việc không thể tồn tại trong tự nhiên một cách dễ dàng) hình thành trên các cuống bào tử tạo thành lớp bột trắng trên bề mặt lá dưa hấu trong giai đoạn đầu của quá trình sinh trưởng. Chúng dễ dàng được phát tán với khoảng cách xa nhờ gió và có thể hình thành với số lượng lớn trong thời gian ngắn cho phép nấm bệnh lây lan nhanh và rộng. Bào tử hữu tính hình thành trong các túi (nang, bọc) bào tử chứa trong quả thể khi điều kiện ngoại cảnh bất lợi và thường bắt đầu vào cuối giai đoạn sinh trưởng của cây chủ.

Đối với E. cichoracearum, bào tử vô tính được hình thành trên chuỗi dài, trong suốt có hình bầu dục (elíp) hay hình trụ. Chúng có kích thước 24 – 45 x 14 – 25μm. Các bào tử không có “cấu trúc fibrosin”. Quả thể kín (cleistothecia) thường khó quan sát thấy nhưng nó có hình cầu, bên ngoài vỏ có nhiều sợi nhỏ (phần phụ) giống như sợi nấm và bên trong chứa các túi bào tử với kích thước đồng nhất 10 – 20μm. Mỗi một túi bào tử chứa từ hai bào tử hữu tính trở lên, có hình bầu dục. Gần đây các nhà khoa học đã phân loại lại E. cichoracearum và đề xuất tên mới là Golovinomyces cichoracearum.²⁰

Những điểm đặc trưng chẩn đoán của Erysiphe được trình bày bằng hình ảnh bên dưới (Trích dẫn từ: Synopsis of genera of Erysiphales (powdery mildew fungi) occurring in the Pacific Northwest của Dean A. Glawe):

Chú giải: 9. Giác bám xẻ thùy. 10. Cuống đính bào tử với một bào tử còn trên cuống và một bào tử rời ra. 11. Quả thể màu đen với phần phụ bên ngoài như sợi nấm (mũi tên xanh). Quả thể vỡ, giải phóng các túi (nang) chứa các bào tử.

Chú giải: 13. Ba quả thể: một bên phải thấp hơn đã tách ra. 14. Nhóm túi bào tử được giải phóng ra từ quả thể. 15. Phần phụ chia nhánh trên đỉnh.  

Chú giải: 16. Quả thể với phần phụ đặc trưng. 17. Phần phụ dạng móc câu. 18. Túi bào tử hình chùy, có cuống ngắn chứa bào tử. 19. Bào tử.

Các bào tử vô tính của S. fuliginea có kích thước 25 – 37 x 14 – 25μm, được hình thành trên chuỗi dài, trong suốt có hình bầu dục (elíp) hay hình trụ. Các bào tử vừa mới hình thành có chứa “cấu trúc fibrosin”. Quả thể kín rất hãn hữu quan sát được, hình cầu, với đường kính 50 – 300μm. Bên ngoài vỏ có nhiều sợi nhỏ giống như sợi nấm và bên trong chứa một túi bào tử duy nhất. Mỗi túi bào tử chứa tám bào tử hữu tính có hình bầu dục. S. fuliginea dường như là phổ biến rộng rãi hơn trên các cây họ bầu bí. Tác nhân gây bệnh này gần đây đã được phân loại lại là Podosphaera xanthii.²⁰

Những điểm đặc trưng chẩn đoán của Podosphaera được trình bày bằng hình ảnh bên dưới (Trích dẫn từ: Synopsis of genera of Erysiphales (powdery mildew fungi) occurring in the Pacific Northwest của Dean A. Glawe):

Chú giải: 47. Nhóm quả thể với phần phụ. 48. Phần phụ phân nhánh. 49. Túi bào tử hình cầu chứa bào tử. 50. Bào tử.

Chú giải: 51. Giác bám hình núm vú. 52. Cuống đính bào tử với chuỗi bào tử. 53. Cuống đính bào tử với chuỗi bào tử. 54. Bào tử chứa “cấu trúc firosin”.

Bào tử của S. fuliginea và E. cichoracearum thường có hình bầu dục và hình trụ. Tuy nhiên, bào tử hình bầu dục của S. fuliginea chiếm 80% hoặc nhiều hơn tổng số bào tử.¹⁹ Tỷ lệ nảy mầm của bào tử hình trụ cao hơn nhiều so với bào tử hình trứng trong vòng 12 giờ (thời gian ủ bệnh). Theo Stadnik và cộng sự (2001), các bào tử ở dạng sinh sản vô tính của S. fuliginea nảy mầm nhanh hơn so với E. cichoracearum.¹⁹

Sự hiện diện của “cấu trúc fibrosin” có màu vàng đến xanh xanh quan sát thấy chủ yếu ở bên trong các bào tử hình trứng (từ 97 đến 100%).¹⁹

Bào tử hình bầu dục của S. fuliginea nảy mầm từ mặt bên và tạo ra một ống mầm hình chùy (11 A). Bào tử hình trụ của E. cichoracearum nảy mầm từ một góc bên của đỉnh (11 B).¹⁹ Hình 11 a,b:

(a)	(b)
Hình 11 a,b: Các kiểu nảy mầm của bào tử phấn trắng dưa hấu.

Quả thể (cleistothecia):

Quả thể kín thường hình thành vào cuối vụ trên những sợi nấm, phân bố thưa thớt hoặc liên kết với nhau trên bề mặt lá dưa hấu. Lúc đầu có màu nâu sau chuyển thành màu đen. Hình 12 a,b,c và xem thêm các hình 11,13,16 và 47 của trích dẫn trên. 

(a)	(b)	(c)
Hình 12 a,b,c: Quả thể nấm bệnh phấn trắng dưa hấu.

Các quả thể của E. cichoracearum thường chứa từ 2 túi bào tử trở lên (xem 12, 14 của trích dẫn trên). Trong khi đó S. fuliginea chỉ chứa một túi bào tử duy nhất. Hình 13 a,b,c. 

(a)	(b)	(c)
Hình 13 a,b,c: Quả thể S. fuliginea giải phóng một túi bào tử duy nhất.

Quả thể hình thành nhằm bảo vệ các bào tử trong điều kiện bất lợi. Do không có lỗ chân lông (ostiole) nên các túi bào tử chỉ được giải phóng khi thành của quả thể vỡ ra. 

Phần phụ trên bề mặt của các quả thể hoạt động như cái móc gắn các quả thể lên vỏ của cây thân gỗ, tàn dư thực vật nơi chúng qua đông. Hình 14 a, b và xem thêm các hình 11, 15, 16, 17, 47, 48 của trích dẫn trên.

(a)	(b)
Hình 14 a,b: Phần phụ (appendage) của quả thể

1.3. Phát sinh gây hại

Nấm bệnh phấn trắng (cả hai loài S. fuliginea và E. cichoracearum) là loại ký sinh bắt buộc nên không thể tồn tại nếu không có cây chủ sống. Do đó các sợi nấm phải qua đông trên các cây ký chủ phụ hoặc các cây ký chủ chính trồng trong nhà kính mà sau đó được coi như là nguồn bệnh ban đầu cho vụ sau. Ngoài ra, nấm bệnh cũng có thể qua đông bằng các quả thể trên tàn dư thực vật. 

Nấm bệnh thường lây lan trong vụ mới bằng sợi nấm từ cây bệnh hoặc thông qua bào tử túi – sinh bào tử (ascocarps) được phóng thích từ các túi bào tử chứa trong quả thể. Các bào tử của nấm nhờ gió lây lan qua không khí do đó có thể di chuyển với một khoảng cách rất lớn. Hơn 2 triệu bào tử (ước tính) được gió thổi đến trên một inch vuông diện tích lá. Với một số lượng lớn các bào tử được sản xuất trong một thời gian ngắn như vậy nên toàn bộ một cây có thể xuất hiện lớp nấm màu trắng trong vòng một tuần. Bọ trĩ và côn trùng khác cũng trợ giúp lan truyền bào tử tại cánh đồng trồng dưa hấu.⁶

Mức độ sinh trưởng, tuổi của cây, cường độ ánh sáng, độ ẩm và nhiệt độ là các yếu tố có nhiều tác động đến quá trình xâm nhiễm, phát triển gây hại của nấm bệnh. 

Nấm bệnh có thể phát triển trong biên độ 15 – 32°C nhưng khoảng tối ưu là 25 – 27°C.^1,6 Nhiệt độ > 30°C là kìm hãm sự phát triển của nấm bệnh.^12,17 Ở nhiệt độ 38°C bệnh dừng phát triển hoàn toàn.

Nấm bệnh phấn trắng phát triển nhanh trong những điều kiện thuận lợi với độ ẩm tương đối cao. Tuy nhiên, nước tự do trên bề mặt lá là không cần thiết cho sự nảy mầm bào tử và sự phát triển của sợi nấm. Điều kiện khô ráo là thuận lợi cho quá trình xâm nhiễm của bào tử và phát tán chúng đi khắp nơi vì bào tử có thể nảy mầm, lây nhiễm ở độ ẩm tương đối < 50%.¹  Thậm chí tại độ ẩm 20% nấm vẫn phát triển.⁸  Bệnh lây lan rất nhanh, đặc biệt nếu mật độ cây cao nhưng không có mưa.⁵ Nước mưa có thể rửa sạch các bào tử nấm khi họ vừa tiếp xúc trên mặt lá (nhưng một khi quá trình xâm nhiễm xảy ra thì sẽ không có tác dụng rửa trôi nữa). 

Nhà kính chính là nơi cung cấp một độ ẩm, môi trường ôn đới lý tưởng cho sự lây lan của bệnh. 

Do thích hợp với nhiệt độ ấm áp và ẩm ướt cho nên bệnh thường phát sinh bên trong tán lá dày đặc. Cường độ ánh sáng yếu ở trong tán cây cũng tạo điều kiện cho bào tử nảy mầm. Nấm bệnh thường gây hại những lá già trong tán. Các lá kể từ nảy chồi cho đến 16 – 23 ngày sau thường dễ bị bệnh.^1,6 

Trong điều kiện tối thích chỉ cần đến 2 giờ là bào tử nảy mầm trên mặt lá.²⁰ Thời gian ủ bệnh cũng chỉ từ 3 – 7 ngày.^1,5,8,12 Mỗi một chuỗi bào tử hình thành trên cuống bào tử của cả hai loại nấm có thể tạo ra 2 – 6 bào tử mỗi ngày.⁶ Chúng có thể sản xuất 4 – 5 thế hệ bào tử vô tính trong một tháng.⁸ Chính vì thế mà trên mỗi vết bệnh nấm phấn trắng có thể sản xuất > 30.000 bào tử.¹⁸

Chu trình gây hại của nấm bệnh phấn trắng được mô tả ở hình bên dưới:

Để quản lý dịch hại cần áp dụng các biện pháp:

Biện pháp canh tác

Trước khi trồng:

Lựa chọn giống kháng. 

Cánh đồng trồng dưa nên lựa chọn ở những khu vực không khí lưu thông tốt.

Lên luống cao.

Không trồng dưa sau những cây họ bầu bí tại cùng một địa điểm. Thời điểm trồng nên tiến hành đồng loạt trên cùng một phạm vi. Khoảng thời gian trồng trên cùng một phạm vi không nên cách xa nhau nhiều. 

Trong giai đoạn sinh trưởng:

Bảo đảm mật độ cây con đúng theo quy trình. Tránh trồng quá dày. 

Bón phân đúng liều lượng. Nói chung, cây dưa khỏe mạnh thường ít bị nhiễm bệnh. Những cây bị thiếu dinh dưỡng trong nhiều trường hợp sẽ phát triển phấn trắng sớm hơn nhiều so với các cây cùng tuổi trồng trong nền dinh dưỡng tốt.

Loại bỏ cỏ dại từ bên trong và xung quanh diện tích trồng dưa.

Thường xuyên kiểm tra đồng ruộng. Nhất là thời điểm sắp ra quả. Tập trung quan sát bệnh trên cả hai mặt của những lá già và những lá bánh tẻ từ trên ngọn xuống. Mỗi ruộng kiểm tra 10 điểm, mỗi điểm 5 lá. Nếu có 1 lá có biểu hiện bệnh thì cần tiến hành phun thuốc kịp thời. 

Loại bỏ kịp thời những cây, lá bị bệnh ra khỏi ruộng.

Sau thu hoạch:

Thu thập tàn dư sau khi thu hoạch, đem tiêu hủy.

Biện pháp thuốc BVTV

Sử dụng thuốc BVTV theo 4 đúng.

(Liên hệ với chúng tôi)

D.A.M